Reabsorção

c Reabsorção de água tubular e o Mecanismo de Concentração Urinária

Reabsorção tubular de água em aves pode variar de menos de 70% a mais de 99% do volume filtrado. Como resultado, a concentração final da urina das aves pode variar de diluída (aproximadamente 40 mmol/kg) a hiperosmótica (2-3 vezes a osmolalidade plasmática).

Estudos de micropunção de túbulos proximais superficiais (RT) (Laverty e Dantzler, 1982) e estudos de túbulos proximais isolados e perfurados de nefrónios mais profundos (transitórios) (Brokl et al, 1994) sugerem que, tal como nos mamíferos, os túbulos proximais das aves absorvem cerca de 70% do volume filtrado de água. A reabsorção depende da reabsorção activa de sódio, mas não da presença ou reabsorção de bicarbonato (Brokl et al., 1994).

Regulação da reabsorção de água não ocorre no túbulo proximal, mas em segmentos mais distais de nefrónio. Como acima referido, as aves, tal como os mamíferos, são capazes de produzir uma urina mais concentrada do que o plasma. Pensa-se que o mecanismo fundamental que impulsiona esta capacidade é o mesmo em aves e mamíferos – ou seja, um sistema multiplicador de contra-corrente que produz um gradiente de osmolaridade na medula renal.

Estudos anteriores da medula renal aviária revelaram uma série de características básicas associadas a um mecanismo multiplicador de contra-corrente da concentração da urina. Os nefrónios MT possuem loops de Henle que se estendem até à medula renal em paralelo com as condutas de recolha. 22Na autoradiografia sugeriu uma reabsorção activa de Na+ dentro do cone medular (Emery et al., 1972), e isto foi consistente com um gradiente osmótico composto principalmente de NaCl ao longo do comprimento da medula (Skadhauge e Schmidt-Nielsen, 1967b; Emery et al., 1972). Contudo, para que os membros descendentes e ascendentes aviários de Henle actuem como multiplicadores de contra-corrente de efeito único (ou seja, multiplicadores de contra-corrente cuja fonte de energia é um único processo de transporte activo, como proposto para o rim dos mamíferos (ver, por exemplo, Jamison e Kriz, 1982)), devem possuir três características: (1) capacidade de gerar energia suficiente para desenvolver uma diferença transversal na pressão osmótica, (2) diferenças nas permeabilidades, e (3) fluxo de contra-corrente. A última destas exigências é presumida a partir da anatomia. Assim, estudos recentes centraram-se na avaliação das propriedades de transporte e permeabilidade do nefrónio.

i. Membro Fino Descendente (DTL) A transição de pars recta (membro descendente recto do túbulo proximal) para DTL ocorre com uma transição abrupta na morfologia celular perto da base do cone medular (Braun e Reimer, 1988). As propriedades fisiológicas do DTL aviário têm sido estudadas apenas para o segmento superior de uma única espécie (Coturnix coturnix; Nishimura et al., 1989). Os segmentos Coturnix DTL não geram um potencial eléctrico tanto quando banhados em meios isosmóticos como quando expostos a um gradiente iónico transepitélico; estes resultados derivam de uma ausência de transporte iónico electrogénico, combinado com permeabilidades elevadas mas quase iguais a Na+ e Cl- (Nishimura et al., 1989). Em contraste com as altas permeabilidades de iões, Coturnix DTL tem uma baixa permeabilidade à água (Nishimura et al., 1989).

ii. Membro Ascendente Grosso (TAL) O laço aviário de Henle faz sempre a transição do DTL para o TAL antes da rotação do gancho capilar (Figuras 1 e 7). Na morfologia celular, a TAL aviária assemelha-se a outros segmentos vertebrados-diluidores (Nishimura, 1993; Braun e Reimer, 1988). As propriedades funcionais deste segmento incluem uma tensão lúmen-positiva que requer Na+ e Cl- e é inibida pelo bumetanida e furosemida diurética do laço, a capacidade de transportar NaCl contra gradientes electroquímicos transepitélicos, e uma baixa permeabilidade à água e ao transporte de água líquida (Miwa e Nishimura, 1986; Nishimura et al., 1986). A reabsorção de iões pelo TAL é sensível à entrega de soluto (melhorada quer pelo aumento do fluxo quer pela concentração; Osono e Nishimura, 1994), mas não é afectada pelo AVT (Miwa e Nishimura, 1986), forskolin, ou isoproterenol (Osono e Nishimura, 1994). A combinação de reabsorção activa de sal e baixa permeabilidade à água implica que a urina é diluída à medida que passa pelo TAL.

FIGURA 7. Um modelo proposto para o mecanismo de concentração de urina aviária. Os segmentos tubulares ilustrados com linhas pesadas têm baixa permeabilidade à água. Possíveis locais de regulação incluem redução da carga filtrada induzida por AVT (mostrado), sensibilidade ao fluxo do membro ascendente espesso, e alterações cAMPmediadas na permeabilidade à água da conduta colectora. À direita está representado o hipotético efeito em cascata do mecanismo de concentração que resulta da presença de laços de Henle de comprimento variável.

(From H. Nishimura (1993) New Insights in Vertebrate Kidney Function, pp. 189-208, © Cambridge University Press 1993. Reimpresso com a permissão da Cambridge University Press.)

iii. Conduta de recolha A conduta de recolha de aves recebe urina diluída tanto da TAL como dos nefrónios RT, pelo que a concentração final da urina (extracção de água no interstício hiperosmótico) requer que este segmento de nefrónios seja, ou possa tornar-se, permeável à água. Uma variedade de experiências com animais inteiros sugere que, como nos mamíferos, uma maior permeabilidade do nefrónio distal à água pode ser induzida por AVT. Por exemplo, a infusão de AVT no sistema portal renal aumentou a osmolaridade da urina (embora o fluxo portal não deva ter perfundido os elementos nefrónicos medulares e a osmolaridade da urina nunca subiu acima dos níveis plasmáticos; Skadhauge 1964). Além disso, a infusão de AVT na circulação sistémica, pelo menos em doses baixas, pode aumentar a osmolaridade da urina e reduzir o fluxo de urina com pouca ou nenhuma alteração da taxa de filtração glomerular (Ames et al., 1971; Stallone e Braun, 1985; Figura 6).

Apesar destes resultados, a avaliação directa das acções de AVT em condutas de recolha de aves isoladas e perfusas não revelou um efeito significativo da hormona (Nishimura, 1993). A conduta colectora da codorniz Coturnix tinha uma permeabilidade moderada à água, mesmo na ausência de AVT. Embora o forskolin (10-4 M), que activa a produção cíclica de AMP, tenha induzido um aumento substancial desta permeabilidade, AVT fê-lo apenas ligeiramente.

iv. Urinary Concentrating Mechanism Nishimura (Nishimura, 1993; Osono e Nishimura, 1994) propôs um modelo do mecanismo de concentração urinária aviária que incorpora as evidências descritas acima (Figura 7). O efeito único que impulsiona a concentração de urina é a reabsorção activa de iões pelo TAL. Estes iões reabsorvidos entram no DTL por difusão passiva sem acompanhar o fluxo de água. A baixa permeabilidade da água do DTL mantém o fluxo de volume através do laço, o que deve favorecer a reabsorção dos iões pelo TAL sensível ao fluxo. O resultado é que a urina é concentrada à medida que desce através do DTL, sendo depois diluída à medida que sobe no TAL. Simultaneamente, o interstício que envolve o laço acumula iões e torna-se concentrado. A sensibilidade do TAL à entrega de solução significa que a ponta do laço (no início do epitélio TAL) deve ser o local de maior reabsorção iónica, e isto deve contribuir para gerar um gradiente de concentração na medula. Estes efeitos são amplificados pelo fluxo de contra-corrente e podem ser ainda reforçados pela interacção entre laços de Henle que giram a diferentes profundidades no cone medular (Layton, 1986). À medida que a urina desce subsequentemente através da conduta de recolha, pode equilibrar-se osmoticamente com o interstício através da permeabilidade de base à água deste segmento de nefrónio. O papel exacto do AVT neste mecanismo ainda está por esclarecer. No entanto, mesmo que o AVT actue principalmente através da redução das taxas de fitração dos nefrónios de RT, e não por um efeito tubular, então a diminuição do fluxo através das condutas colectoras permitiria um maior equilíbrio da água entre o túbulo e o fluido intersticial. Resta também que o modelo seja harmonizado com os detalhes emergentes da anatomia renal aviária. Por exemplo, em pelo menos alguns grupos de aves os membros descendentes e ascendentes de Henle são separados uns dos outros por um anel de condutas colectoras ao longo da profundidade do cone medular (Cassoti e Richardson, 1993). Finalmente, é notável que o NaCl pode representar apenas uma pequena proporção da osmolalidade total da urina (Skadhauge, 1977; Hughes et al., 1992; Goldstein 1993b); os papéis dos iões que não o NaCl na concentração da urina merecem ser examinados.

v. Efeito líquido: Capacidade de concentração urinária aviária O efeito líquido do mecanismo de concentração medular é que as aves são tipicamente capazes de concentrar a urina a uma osmolaridade 2-3 vezes superior à do plasma. (Uma excepção a isto é um relatório que os pardais de savana do sapal, Passerculus sandwichensis beldingi, quando bebem água do mar, excretam fluido cloacal com uma osmolaridade 4,5 vezes superior à do plasma (Poulson e Bartholomew, 1962). A capacidade de concentração urinária geralmente varia inversamente com a massa corporal, de modo que aves pequenas (10-25 g) tipicamente concentram-se a cerca de 1000 mmol/kg, aves maiores (>500-1000 g) na sua maioria a cerca de 600-700 mmol/kg (Goldstein e Braun, 1989). Este padrão pode resultar da dependência da concentração de urina em processos metabolicamente activos (reabsorção iónica activa), juntamente com a taxa decrescente do metabolismo celular que acompanha o aumento da massa corporal (Greenwald, 1989). Não é claro até que ponto outras características da anatomia renal, tais como as proporções ou nefrónios de RT e MT, os comprimentos dos cones medulares, ou as proporções da massa renal composta de tecido medular, se relacionam com a capacidade de concentração urinária independente do efeito da massa corporal (Johnson, 1974; Goldstein e Braun, 1989; Warui, 1989). Pelo menos dentro de espécies estreitamente relacionadas, a concentração de urina parece estar relacionada com a proporção de tecido medular nos rins (Skadhauge, 1981).

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