Reabsorción

c Reabsorción tubular de agua y el mecanismo de concentración urinaria

La reabsorción tubular de agua en las aves puede variar desde menos del 70% hasta más del 99% del volumen filtrado. Como resultado, la concentración final de la orina aviar puede variar de diluida (aproximadamente 40 mmol/kg) a hiperosmótica (2-3 veces la osmolalidad del plasma).

Tanto los estudios de micropunción de los túbulos proximales superficiales (RT) (Laverty y Dantzler, 1982) como los estudios de túbulos proximales aislados y perfundidos de nefronas más profundas (transicionales) (Brokl et al., 1994) sugieren que, al igual que en los mamíferos, el túbulo proximal aviar absorbe alrededor del 70% del volumen de agua filtrada. La reabsorción depende de la reabsorción activa de sodio, pero no de la presencia o reabsorción de bicarbonato (Brokl et al., 1994).

La regulación de la reabsorción de agua se produce, sin embargo, no en el túbulo proximal, sino en segmentos más distales de la nefrona. Como se ha señalado anteriormente, las aves, al igual que los mamíferos, son capaces de producir una orina más concentrada que el plasma. Se cree que el mecanismo fundamental que impulsa esta capacidad es el mismo en las aves y en los mamíferos, es decir, un sistema multiplicador a contracorriente que produce un gradiente de osmolaridad en la médula renal.

Estudios anteriores de la médula renal aviar revelaron una serie de características básicas asociadas a un mecanismo multiplicador a contracorriente de la concentración de orina. Las nefronas MT poseen asas de Henle que se extienden en la médula renal en paralelo con los conductos colectores. La autorradiografía de 22Na sugería una reabsorción activa de Na+ dentro del cono medular (Emery et al., 1972), y esto era consistente con un gradiente osmótico compuesto principalmente por NaCl a lo largo de la médula (Skadhauge y Schmidt-Nielsen, 1967b; Emery et al., 1972). Sin embargo, para que los miembros descendentes y ascendentes de Henle de las aves actúen como multiplicadores de contracorriente de efecto único (es decir, multiplicadores de contracorriente cuya fuente de energía es un único proceso de transporte activo, como se propone para el riñón de los mamíferos (véase, por ejemplo, Jamison y Kriz, 1982)), deben poseer tres características (1) capacidad de generar energía suficiente para desarrollar una diferencia transversal en la presión osmótica, (2) diferencias en las permeabilidades, y (3) flujo a contracorriente. El último de estos requisitos se presume a partir de la anatomía. Así, estudios recientes se han centrado en evaluar las propiedades de transporte y permeabilidad de la nefrona.

i. Limbo delgado descendente (DTL) La transición de la pars recta (limbo descendente recto del túbulo proximal) al DTL se produce con una transición abrupta en la morfología celular cerca de la base del cono medular (Braun y Reimer, 1988). Las propiedades fisiológicas del DTL aviar se han estudiado sólo para el segmento superior de una sola especie (Coturnix coturnix; Nishimura et al., 1989). Los segmentos de DTL de Coturnix no generan un potencial eléctrico tanto cuando se bañan en medios isosmóticos como cuando se exponen a un gradiente iónico transepitelial; estos resultados se derivan de una ausencia de transporte iónico electrogénico, combinado con permeabilidades altas pero casi iguales al Na+ y al Cl- (Nishimura et al., 1989). En contraste con las altas permeabilidades iónicas, el DTL de Coturnix tiene una baja permeabilidad al agua (Nishimura et al., 1989).

ii. El asa de Henle aviar siempre hace la transición de DTL a TAL antes del giro de la horquilla (Figuras 1 y 7). En cuanto a la morfología celular, el TAL aviar se asemeja a otros segmentos diluyentes de vertebrados (Nishimura, 1993; Braun y Reimer, 1988). Las propiedades funcionales de este segmento incluyen un voltaje positivo en el lumen que requiere Na+ y Cl- y es inhibido por los diuréticos de asa bumetanida y furosemida, la capacidad de transportar NaCl contra gradientes electroquímicos transepiteliales, y una baja permeabilidad al agua y transporte neto de agua (Miwa y Nishimura, 1986; Nishimura et al., 1986). La reabsorción de iones por la RAL es sensible a la entrega de solutos (mejorada por el aumento del flujo o la concentración; Osono y Nishimura, 1994), pero no se ve afectada por el AVT (Miwa y Nishimura, 1986), la forskolina, o el isoproterenol (Osono y Nishimura, 1994). La combinación de la reabsorción activa de sal y la baja permeabilidad al agua implica que la orina se diluye a medida que pasa a través del TAL.

FIGURA 7. Un modelo propuesto para el mecanismo de concentración de la orina aviar. Los segmentos tubulares ilustrados con líneas gruesas tienen una baja permeabilidad al agua. Los posibles sitios de regulación incluyen la reducción de la carga filtrada inducida por la AVT (mostrada), la sensibilidad al flujo de la rama ascendente gruesa y los cambios en la permeabilidad al agua del conducto colector mediados por el AMPc. A la derecha se muestra el hipotético efecto en cascada del mecanismo de concentración que resulta de la presencia de asas de Henle de longitud variable.

(De H. Nishimura (1993) New Insights in Vertebrate Kidney Function, pp. 189-208, © Cambridge University Press 1993. Reimpreso con el permiso de Cambridge University Press.)

iii. Conducto colector El conducto colector aviar recibe orina diluida tanto del TAL como de los nefrones RT, por lo que la concentración final de la orina (extracción de agua en el intersticio hiperosmótico) requiere que este segmento de nefrón sea, o pueda llegar a ser, permeable al agua. Diversos experimentos con animales completos sugieren que, al igual que en los mamíferos, la AVT puede inducir un aumento de la permeabilidad de la nefrona distal al agua. Por ejemplo, la infusión de AVT en el sistema portal renal aumentó la osmolaridad de la orina (aunque el flujo portal no debería haber perfundido los elementos de la nefrona medular y la osmolaridad de la orina nunca se elevó por encima de los niveles plasmáticos; Skadhauge 1964). Además, la infusión de AVT en la circulación sistémica, al menos en dosis bajas, puede aumentar la osmolaridad de la orina y reducir el flujo urinario con poco o ningún cambio en la TFG (Ames et al., 1971; Stallone y Braun, 1985; Figura 6).

A pesar de estos hallazgos, la evaluación directa de las acciones de AVT en conductos colectores aviares aislados y perfundidos no ha revelado un efecto significativo de la hormona (Nishimura, 1993). El conducto colector de la codorniz Coturnix presentaba una permeabilidad basal moderada al agua incluso en ausencia de AVT. Aunque la forskolina (10-4 M), que activa la producción de AMP cíclico, indujo un aumento sustancial de esta permeabilidad, la AVT lo hizo sólo ligeramente.

iv. Mecanismo de concentración urinaria Nishimura (Nishimura, 1993; Osono y Nishimura, 1994) ha propuesto un modelo del mecanismo de concentración urinaria aviar que incorpora la evidencia descrita anteriormente (Figura 7). El único efecto que impulsa la concentración de la orina es la reabsorción activa de iones por el TAL. Estos iones reabsorbidos entran en el DTL por difusión pasiva sin acompañamiento de flujo de agua. La baja permeabilidad al agua del DTL mantiene el flujo de volumen a través del asa, lo que debería favorecer la reabsorción de iones por el TAL sensible al flujo. El resultado es que la orina se concentra a medida que desciende por el DTL, y luego se diluye a medida que asciende por el TAL. Simultáneamente, el intersticio que rodea el asa acumula iones y se concentra. La sensibilidad de la RAL a la entrega de solutos significa que la punta del asa (al inicio del epitelio de la RAL) debe ser el sitio de mayor reabsorción de iones, y esto debe contribuir a generar un gradiente de concentración en la médula. Estos efectos se amplifican por el flujo a contracorriente y pueden potenciarse aún más por la interacción entre asas de Henle que giran a diferentes profundidades en el cono medular (Layton, 1986). A medida que la orina desciende posteriormente por el conducto colector, puede equilibrarse osmóticamente con el intersticio a través de la permeabilidad básica al agua de este segmento de la nefrona. El papel exacto de la TVA en este mecanismo está por aclarar. Sin embargo, incluso si la AVT actúa principalmente reduciendo las tasas de fitración de las nefronas RT, y no por un efecto tubular, entonces la disminución del flujo a través de los conductos colectores permitiría un mayor equilibrio del agua entre el túbulo y el líquido intersticial. También queda por armonizar el modelo con los nuevos detalles de la anatomía renal aviar. Por ejemplo, al menos en algunos grupos de aves los miembros descendentes y ascendentes de Henle están separados entre sí por un anillo de conductos colectores a lo largo de la profundidad del cono medular (Cassoti y Richardson, 1993). Por último, es notable que el NaCl puede representar sólo una pequeña proporción de la osmolalidad total de la orina (Skadhauge, 1977; Hughes et al., 1992; Goldstein 1993b); los roles de los iones diferentes al NaCl en la concentración de la orina merecen ser examinados.

v. Efecto neto: Capacidad de concentración urinaria de las aves El efecto neto del mecanismo de concentración medular es que las aves son típicamente capaces de concentrar la orina a una osmolaridad 2-3 veces la del plasma. (Una excepción a esto es un informe de que los gorriones de sabana de marismas, Passerculus sandwichensis beldingi, al beber agua de mar, excretaban líquido cloacal con una osmolaridad 4,5 veces la del plasma (Poulson y Bartholomew, 1962). La capacidad de concentración urinaria varía generalmente de forma inversa a la masa corporal, de modo que las aves pequeñas (10-25 g) suelen concentrarse hasta unos 1000 mmol/kg, mientras que las aves más grandes (>500-1000 g) lo hacen principalmente hasta unos 600-700 mmol/kg (Goldstein y Braun, 1989). Este patrón puede ser el resultado de la dependencia de la concentración de orina de los procesos metabólicamente activos (reabsorción activa de iones), junto con la disminución de la tasa de metabolismo celular que acompaña al aumento de la masa corporal (Greenwald, 1989). Todavía no está claro hasta qué punto otras características de la anatomía renal, como las proporciones de nefronas RT y MT, las longitudes de los conos medulares o las proporciones de la masa renal compuesta por tejido medular, se relacionan con la capacidad de concentración urinaria independientemente del efecto de la masa corporal (Johnson, 1974; Goldstein y Braun, 1989; Warui, 1989). Al menos dentro de las especies estrechamente relacionadas, la concentración de orina parece estar relacionada con la proporción de tejido medular en los riñones (Skadhauge, 1981).

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